Большая часть современных оптических приборов, таких как фотоаппараты и видеокамеры, сделаны по подобию человеческого глаза: свет, попадающий на собирающую линзу, фокусируется на поверхности светочувствительной матрицы, которая состоит из миллионов рецепторов. Чем больше фоторецепторов, тем большим разрешением обладает оптическая система. Интересная особенность такого зрительного аппарата в том, что изображение на матрице (сетчатке в случае человеческого глаза) первоначально перевернуто из-за собирающей линзы (хрусталика) и только после обработки (в мозге) становится таким, каким должно быть.
Членистоногие (насекомые, ракообразные, паукообразные и многоножки) обладают большим разнообразием фоторецепторных механизмов [1]. Самое главное отличие состоит в том, что у них весьма распространены фасеточные (сложные) глаза, состоящие из большого количества омматидиев (простых глазков). Омматидий в первом приближении выглядит как конус, у которого основание представляет собой шестиугольную фасетку (роговичную линзу) на поверхности глаза, а вершина заканчивается нервными отростками в глубине головы (рис. 1). Размеры фасетки обычно лежат в пределах от 5 до 50 мкм.
Фасеточные глаза подразделяют на два типа — аппозиционный и суперпозиционный. Пигментные клетки аппозиционного глаза расположены таким образом, чтобы на фоторецепторную часть каждого омматидия не попадал свет от соседних. Простой глаз в такой системе представляет собой длинную узкую трубу с толстыми непроницаемыми стенками и светочувствительными рецепторами на дне, в результате изображения от разных омматидиев не перекрываются. Такая конструкция хорошо работает при высокой освещенности, поэтому ею обладает большая часть дневных насекомых. В суперпозиционном глазе изображения, поступающие от соседних омматидиев, могут суммироваться, что позволяет видеть при меньшей освещенности благодаря увеличению доли проходящего света. Если объединение изображений происходит за счет того, что в ночное время пигмент в клетках перераспределяется, делая стенки прозрачными (при этом из-за выигрыша в светосиле уменьшается разрешение), такой подтип строения глаза называется оптикосуперпозиционным. Такие глаза имеются преимущественно у ночных видов, например мотыльков. Если же изображение от соседних омматидиев поступает из-за небольшого перекрывания их видимой области, а дальнейшая обработка суммарного изображения ложится на нервную систему, то это нейросуперпозиционный тип строения глаза. Такой механизм позволяет, например, мухам хорошо ориентироваться и днем, и в сумерках.
Рис. 2. Фасетчатый глаз и его бионический аналог [2]. Вверху — сложные глаза вымершего трилобита Erbenochile erbeni(слева; doi:10.1126/science.1088713) и плодовой мушки Drosophila melanogaster(doi:10.1126/science.1182228). Внизуизображен прибор CurvACE (Curved Artificial Compound Eye), кандидат на самый маленький искусственный сложный глаз (объем 2,2 см3, масса 1,75 г и потребляемая мощность менее 0,9 Вт), и его схематичное изображение рядом с аналогичным по угловому разрешению фасетчатым глазом |
Каковы же основные преимущества и недостатки сложного глаза насекомых по сравнению с человеческим? С одной стороны, разрешение оптической системы насекомых определяется не числом фоторецепторов, а количеством самих омматидиев, так как сигнал каждого преобразуется в отдельный «пиксель». Поэтому человеческий глаз явно лучше — миллионы рецепторных клеток против тысяч простых глазков. С другой стороны, несомненное преимущество фасеточных глаз — их большой угол обзора (почти 360° у отдельных видов), за исключением мертвой точки прямо позади тела (что легко исправляется с помощью глазных стебельков). Кстати, некоторые виды обладают не только парой фасеточных глаз, но и отдельно стоящими простыми глазками, направленными в разные стороны. Такие глаза не способны различать объекты (разрешение составляет всего один «пиксель»), но могут реагировать на смену освещенности. Их обычно бывает три или больше, а располагаются они на голове или на спине. Из всего многообразия мира членистоногих отдельно стоящие простые глазки присутствуют у некоторых жуков, муравьев, ос и стрекоз, а пауки вообще не могут без них обходиться. Естественно, существуют и исключения — например, незрячие насекомые, живущие под землей. Некоторые возможности зрительного аппарата членистоногих поражают воображение. За счет особой конструкции фоторецепторной части многие пчелы могут различать свет с разной поляризацией, что помогает им ориентироваться по солнцу даже в пасмурную погоду. Отдельные виды стрекоз не ограничивают себя только одним типом сложного глаза, поэтому у них верхняя его половина может быть аппозиционной, а нижняя — суперпозиционной. У большинства животных не больше четырех рецепторов (три вида колбочек и один вид палочек), в то время как количество цветовых рецепторов у раков-богомолов достигает 12 (должно быть, у них очень яркая жизнь). С точки зрения функциональных особенностей глаза (а не его внешнего вида) выявляется следующая закономерность: фасеточный глаз приспособлен прежде всего для детектирования движущихся объектов, в то время как человеческий — для распознавания образов. Так, насекомое с трудом может узнать человека в лицо, а просмотр кинофильма покажется ему скучным занятием, потому что сложный глаз может улавливать колебания с частотой до 300 Гц (против приблизительно 50 Гц у человека) и фильм будет просто очень медленной сменой картинок. Эта особенность очень важна для летающих насекомых, так как позволяет лучше ориентироваться в пространстве на больших скоростях (и вовремя избегать удара мухобойкой).
Итак, фасеточный глаз имеет определенные преимущества, и исследователи пытаются поставить их на службу современным технологиям, изобретая разнообразные датчики (рис. 2). Практически все вышеперечисленное обнаружили с помощью светового микроскопа на микроуровне. Но не менее интересные открытия ждали ученых на более мелких масштабах.
В 60-х годах прошлого века ученые решили рассмотреть поверхность сложного глаза бабочек под электронным микроскопом. Неожиданностью стало то, что поверхность фасетки у некоторых видов могла быть покрыта большим количеством плотно посаженных нанобугорков (рис. 3). В ходе детального анализа выявили физические особенности такого покрытия, а методом атомно-силовой микроскопии уточнили размеры наноструктур — 200–400 нм в ширину и 10–250 нм в высоту [3, 4]. Оказалось, что наноструктурированная поверхность фасетки обладает антиотражательной функцией — похожий прием человек использует для создания просветляющего оптического покрытия у фотоаппаратов. Наноструктуры фасеток, с одной стороны, снижают заметность насекомого благодаря уменьшению блеска глаз, а с другой стороны, позволяют ему лучше видеть за счет увеличения доли проходящего света. Эти исследования проводились на насекомых, пойманных в живой природе. Следующим шагом стало изучение модельного организма — плодовой мушки Drosophila melanogaster.
Рис. 3. Устройство сложного глаза насекомого. Последовательно изображены голова осы, глаз насекомого, роговичные линзы омматидиев (фасетки) и нанобугорки на их поверхности |
В нашем коллективе Пущинского научного центра РАН решено было применить методы молекулярной биологии и вмешаться в развитие поверхностной структуры глаза (рис. 4) [5]. Мы проанализировали степень упорядоченности микро- и наноструктур на поверхности глаза дрозофилы, а также подтвердили изменение антиотражательных свойств с помощью искусственного вмешательства в генетическую информацию. Поверхность глаз двух мутантов дрозофилы исследовали в микро- и наномасштабах. Мутации затрагивали разные компоненты сигнального пути Wnt-Frizzled, отвечающего за передачу информации между клетками и, в частности, играющего значимую роль в эмбриональном развитии всех многоклеточных организмов. У первого мутанта, Frizzled, нарушилась упорядоченность упаковки омматидиев в сложном глазу, однако нанобугорки на поверхности отдельных простых глазков не были затронуты. У второго мутанта, Glazed, обнаружилась значительная деградация нанобугорков на поверхности омматидиев. Именно для него ранее был описан так называемый фенотип «зеркального глаза», поверхность которого отражает намного больше света, чем в норме. Это подтверждает связь между наличием на омматидиях структур в виде нанобугорков и антиотражательным эффектом поверхности глаза.
Рис. 4. Наноструктура глаз дикого и мутантных типов Drosophila melanogaster [5]. Сложный глаз дикого типа дрозофилы (а) характеризуется строгой гексагональной упаковкой омматидиев, в то время как у мутанта Frizzled (б) наблюдается фенотип «рыхлый глаз» с нарушенным расположением простых глазков. Это подтверждается при анализе дифракционной картины и фурье-преобразования изображений глаз дикого типа (в), где наличие шестиугольника говорит о гексагональной упаковке, и мутанта Frizzled (г), для которого наблюдается размытое кольцо, указывающее на случайное распределение фасеток. Нанобугорки на омматидиях распределяются в обоих случаях (д, е) хаотично. Сравнение глаз дикого типа D. melanogaster (ж) и мутанта Glazed (з) показывает, что данная мутация достаточно сильно влияет как на микро-, так и на наноструктуру глаза. Помимо нарушения упаковки самих омматидиев нанобугорки также претерпевают значительные изменения и уменьшаются в размерах. Как следствие, глаза плодовой мушки начинают давать больше бликов из-за нарушения антиотражательного слоя |
Кроме плодовой мушки был исследован еще один любопытный объект — жук-вертячка, хищный обитатель пресных водоемов, плавающий частично погруженным в воду. Его глаза разделены на надводную и подводную половины. Свойства нанопокрытий роговичных линз этого жука, совмещающего в своей жизни такие разные среды обитания, до этого никто не проверял. Различаются ли покрытия глаз одного и того же насекомого, находящиеся в различных физических условиях? Также вызывала интерес возможная функциональная привязка этих нанопокрытий — за что именно отвечает данная особенность строения. Среди возможных функций мог быть «эффект лотоса» — ярко выраженная гидрофобность поверхности. Еще с 70-х годов XX в. известно, что расположенные с определенной периодичностью бугорки очень маленьких размеров могут мешать каплям смачивать поверхность из-за силы поверхностного натяжения. Интересно было проверить верхнюю и нижнюю части глаза на наличие антиотражательного эффекта, описанного для бабочек и дрозофилы. Оказалось, что половинки глаз жука-вертячки действительно различаются. Омматидии нижнего, подводного, глаза полностью гладкие, а поверхность омматидиев верхнего, надводного, покрыта уже не нанобугорками, а лабиринтообразной структурой схожих размеров (рис. 5) [6]. В ходе экспериментов выяснилось, что гидрофобные свойства верхней и нижней половинок сопоставимы, а антиотражательные отличаются почти вдвое — верхняя часть с выраженной наноструктурой отражает меньше света, чем нижняя. Также мы выявили зависимость доли отражения падающего света от длины волны.
Рис. 5. Изображение надводной (а, б) и подводной (в, г) частей глаза жука-вертячки (атомно-силовая микроскопия) [6] в трехмерном (вверху) и двумерном виде (приведены фрагменты размером 10×10 мкм). Видна ярко выраженная лабиринтообразная наноструктура на надводной части глаза и гладкая на подводной. Цветовая шкала характеризует высоту нанобугорков |
Анализ большого количества разных видов насекомых показал, что внешне наноструктуры на поверхности глаз могут значительно различаться (рис. 6, 7, а–г). Встречаются не только нанобугорки, но и лабиринтообразные, и сильно вытянутые структуры, а также более сложные образования (как у ногохвостки). Таким образом, мир наноструктур у насекомых представлен гораздо большим разнообразием по сравнению с микроструктурой (см. рис. 7, д–е).
Рис. 6. Наноструктуры глаз ночных бабочек и ногохвостки. У ночных бабочек (а) глаза обладают самыми высокими антибликовыми свойствами среди насекомых, что достигается за счет строгой упорядоченности нанобугорков и их большой высоты — 200 нм. Специфические наноструктуры на поверхности глаз ногохвостки (б) обеспечивают гидрофобность, благодаря чему вода не попадает в глаза насекомому |
Рис. 7. Нано- и микроструктуры глаз насекомых. Наноструктуры глаз могут заметно различаться у разных видов насекомых, например, мух (а, б), клопов (в) и мотыльков (г). Какой эффект достигается за счет такой геометрии поверхности в каждом случае — неизвестно. Несмотря на большое разнообразие наноструктур, микроструктура глаз обычно сходна у всех видов. Однако есть и исключения, например, у бабочек (д) фасетки могут сильно отличаться от обычных (е) |
Итак, физические свойства нанопокрытий зависят от геометрии поверхности. Применение их антибликовых и грязеотталкивающих функций уже достаточно широко распространено. Учитывая большое разнообразие природных объектов, ученые продолжают изучать и использовать их свойства в практических целях (например, для создания гидрофобных покрытий экрана смартфонов или антиотражательных поверхностей ячеек солнечных батарей).
Оставляйте свои комментарии и задавайте вопросы. Коту не с кем это обсудить...
Рис. 1. Схема строения фасеточного глаза: роговичные фасетки (1), светопреломляющий аппарат (2), пигментные (3) и зрительные (4) клетки, светочувствительный элемент омматидия (5), аксоны зрительных клеток, идущие в оптические ганглии (6), покровы головы (7), глазная капсула (8)