Но подобные условия характерны только для рифообразующих кораллов. Одиночные же формы могут встречаться и на шельфе среди рифов, и на континентальном склоне вплоть до абиссали. Нередко до сих пор слышишь удивленные вопросы от геологов и даже от биологов: «Неужели кораллы могут жить на глубинах до 6000 м?». Да, действительно, одиночные кораллы широко распространены на разных глубинах (от первых метров до 6 км) и на разных широтах (от экватора до Арктики и Антарктики) Мирового океана. Обособленно живущие кораллы могут обитать при разных температурах, причем для каждого вида характерен собственный температурный интервал. Одни из них предпочитают холод — от −1 до +5–6°C, другие, теплолюбивые, гибнут уже при температуре ниже +18–20°, третьим, видам-космополитам, свойственны широкие температурные границы. Это чрезвычайно важно для реконструкции палеоэкологических условий древних бассейнов в ходе палеонтологических и стратиграфических исследований. В современной литературе накопилось достаточно сведений о температурных предпочтениях глубоководных склерактиний (шестилучевых кораллов). Важно отметить, что глубокие воды отличаются не только низкими температурами, но и голодными, олиготрофными, условиями существования. Изучение особенностей строения скелетов одиночных кораллов на примере видов рода Flabellum позволяет определить относительное обилие пищи в окружающих водах. Эти материалы могут, безусловно, быть интересны палеоэкологам, как еще один инструмент для познания древних обстановок.

Кораллиты представителей двух родов глубоководных кораллов, способных жить в голодных условиях абиссали

Склерактиниям свойственен «множественный способ питания», иными словами, они потребляют все виды пищи, кроме растительной. Это и позволяет им обитать в разных обстановках. Было доказано, что основное препятствие к заселению больших глубин океана для кораллов, ведущих неподвижный образ жизни, — это малая концентрация питательных веществ, достигающих дна.

Рассмотрение связи морфологии скелета и питания кораллов логично начать с особенностей строения склерактиний, населяющих экстремальные абиссальные глубины. Здесь в условиях постоянной нехватки пищи обитают только три вида этих организмов, принадлежащих трем разным родам — Fungiacyathus, Deltocyatus и Leptopenus. Все они имеют скелет (кораллит) уплощенной формы, с округлой и широко раскрытой чашкой. Над чашечным краем высоко выступают септальные перегородки (септы), орнаментированные шипами. Все скелетные элементы отличаются тонкостью и легкостью. Их структурная прочность достигается образованием поперечных балочек, облегчением септ за счет перфорации и превращением их из сплошных в шиповатые. Для этих кораллов характерно недоразвитие скелета при репродукционной полноценности особей, что морфологически выражается в сокращении количества септальных перегородок. У представителей глубоководных родов септ относительно мало — 48, иногда даже 24 (тогда как у некоторых мелководных видов их число доходит до 360). Развитие плоской открытой чашки с высоко выступающими септами увеличивает ловчую поверхность коралла и в какой-то мере расширяет площадь всасывания, что выгодно в условиях нехватки пищи на глубинах^*. Однако эти роды населяют только большие глубины, и, основываясь только на них, невозможно понять, насколько описанные особенности строения скелета связаны именно с бедным питанием, а не другими характеристиками глубоких вод.

Для того чтобы наглядней показать характерные черты кораллов, обитающих в олиготрофных условиях, их полезно сопоставить с полипами, населяющими тоже глубоководные, но богатые пищей обстановки в верхних горизонтах континентального склона. Здесь живут представители многочисленных родов и видов склерактиний, среди которых также встречаются формы с плоскими кораллитами. А наиболее многочисленными оказались космополитические для шельфовой и верхнебатиальной зоны полипы рода Flabellum. Виды этого рода весьма пластичны, их скелеты устроены относительно просто, а морфология варьирует в зависимости от условий среды. Поэтому именно представителей данного рода будет удобнее всего взять за основу для сопоставления морфологических особенностей скелета кораллов, обитающих в богатых и бедных пищей водах.

Напомним, что род Flabellum обитает от литорали до глубины 3200 м. У большинства видов скелет имеет форму конуса — от высокого узкого или резко расширяющегося в верхней части до низкого и широкого. Варианты конусовидных кораллитов весьма разнообразны. Они могут быть узкоконическими, волчковидными, роговидными, уплощенно-коническими, сдавленно-коническими, цилиндрическими, чашевидными. Также разнообразны и их чашки: округлые, эллиптические, узкие, флабеллоидные. Чашечный край у одних видов округлый, у других изрезан в разной степени выступающими над ним септами.

Кораллиты с гладким чашечным краем принадлежат нескольким видам рода Flabellum, которые приспособлены к жизни в богатых пищей водах

Можно предположить, что реакция на пониженное количество пищи должна проявляться либо в преобладании в низкопродуктивных участках видов вполне определенного морфологического облика, приближающегося, насколько это возможно, к описанному выше облику абиссальных форм, живущих в бедных пищей водах, либо в уменьшении средних размеров особей. Измельчение особей под влиянием трофического фактора — известный факт. Однако нас больше занимал ранее не поднимавшийся вопрос: можно ли по облику кораллов определить, каких районах он обитает — в богатых или бедных пищей. Постановка подобной задачи оказалась возможной потому, что в Институте океанологии РАН разработаны уникальные карты распределения биомассы зоопланктона в верхних слоях океана. Таким образом, оставалось сравнить морфологию скелета кораллов из разных районов и с разных глубин океана из богатейшей собранной коллекции.

Разнообразные кораллиты принадлежат нескольким видам рода Flabellum, морфологически приспособленным к жизни в бедных пищей водах. Для них характерны низкая широкая чашка, изрезанный чашечный край, высоко выступающие септы

Отличительные черты морфологии кораллов, обитающих в Центральной океанической области, бедной пищей, наглядно видны на примере полипов рода Flabellum, которые населяют подводный хребет Маркус-Уэйк в составе мощного Срединно-Тихоокеанского подводного хребта вблизи Гавайских островов. Концентрация зоопланктона в поверхностном слое невелика и составляет всего 25–50 мг/м³. Виды данного рода в изобилии обитают как на вершине подводного хребта, так и на его склонах. Скелет у всех видов имеет форму низкого широкого конуса, причем над чашечным краем высоко подняты шиповатые септы. Широкая и глубокая, как бы вывернутая чашка при малой относительной высоте коралла увеличивает его ловчую и всасывающую поверхности, что особенно ярко проявляется у фонового вида F. marcus. Число септ минимально: 48 и менее. Кораллиты имеют средний размер для одиночных склерактиний центрально-океанических зон (диаметр чашки около 2,0 см). Виды близких родов (Truncatoflabellum, Vaughanella), имеющих сходное строение, также отличаются широко открытой чашкой, изрезанным чашечным краем и небольшим количеством септальных перегородок, т. е. у них явно наблюдается конвергентное развитие приспособлений к условиям пониженного количества пищи.

Хороший пример глубоководных обстановок с обилием пищи — это приантарктические воды. У обитающих здесь видов рода Flabellum и близкого к нему рода Gardineria кораллиты имеют форму высокого неширокого конуса с всегда гладким чашечным краем.

Кораллиты с гладким чашечным краем типичны для видов, обитающих в богатых пищей водах Антарктики

Доказательством того, что форма кораллита определяется именно питанием, а не глубиной, служит форма скелета кораллов, населяющих сублитораль и батиаль приконтинентальной области с пониженным содержанием зоопланктона в поверхностном слое. Они были изучены в юго-западном секторе Индийского океана — на Мадагаскарском и Мозамбикском подводных хребтах. Здесь формы с уплощенным скелетом играют ведущую роль среди множества разнообразных кораллов. Род Fungiacyathus представлен тремя видами, род Deltocyathus — двумя. Часто встречается представитель рода Letepsammia с плоскими кораллитами (он в батиали замещает род Leptopenus, обитающий на больших глубинах). Многочисленны и виды рода Stephanocyathus, характеризующиеся широко раскрытой чашкой, край которой орнаментирован высоко выступающими многочисленными шипами.

Юго-западная часть Индийского океана, район Мозамбикского и Мадагаскарского подводных хребтов

Виды рода Flabellum, заселяющие участки склонов Мадагаскарского и Мозамбикского хребтов, в поверхностном слое над которыми обилие зоопланктона то же (25–50 мг/м³), что и над хребтом Маркус-Уэйк, представлены двумя адаптационными вариантами. К первому относятся виды F. messum и F. lowekeyesi (глубины 400–1000 м). Скелеты обоих имеют глубокую и широкую чашку с глубоко изрезанным чашечным краем и высоко выступающими над ним септами. Оба вида по строению очень близки к виду F. marcus. Широко распространена здесь и вторая, более глубоководная группа, в которую входят виды F. apertum и F. japonicum bytios (глубины 863–1720 м). Эти виды, также обладающие открытой глубокой чашкой и хрупким тонким скелетом, пошли по иному адаптационному пути и сформировали наиболее сильно (среди представителей рода Flabellum) уплощенный кораллит, имеющий низкую куполоидную форму. Морфологически оба эти варианта наилучшим образом приспособлены к улавливанию и перевариванию пищи в условиях ее дефицита.

На мелководьях же, в неширокой прибрежной высокопродуктивной полосе у Южной Африки, распространены виды рода Flabellum с узким коническим кораллитом, который всегда имеет плотный скелет и гладкий чашечный край.

Таким образом, под влиянием сходных условий жизни, в первую очередь недостатка пищи, в различных семействах параллельно возникают виды со сходными приспособительными чертами. Следует подчеркнуть, что в обычных условиях, в неглубоких водах с нормальной продуктивностью, обитают виды самого разнообразного морфологического строения. Однако при постоянном дефиците пищи выживают лишь те из них, строение которых изначально было приспособлено к существованию в таких условиях. Поэтому для реального воссоздания экологической обстановки необходимо анализировать сообщество, населяющее данный участок морского дна в конкретном районе в целом. Обнаружение в его составе отдельных видов с высоко выступающими над широко открытой чашкой септами еще ни о чем не говорит. Но преобладание видов с таким строением скелета дает возможность предположить, что они существуют в условиях относительно низкой продуктивности вод. Это позволит нацелить исследователей обстановок осадконакопления геологического прошлого на поиски и других свидетельств глубоководности изучаемого участка палеобассейна.